О дним из ведущих процессов, формирующих видовую и пространственную структуру растительного сообщества, является конкуренция . В сущности, это соперничество, которое возникает между популяциями или отдельными растениями, когда они мешают друг другу: на всех не хватает света, влаги, питательных веществ и т. п. При этом взаимное воздействие древесных растений может быть самым разным.

Конкуренция

Конкуренция возникает в тех случаях, когда взаимодействие между двумя или несколькими растениями либо популяциями со сходными экологическими потребностями неблагоприятно влияет на рост, развитие и выживание каждого из них. В основном это происходит при недостатке какого-либо необходимого для всех жизненного ресурса – света, влаги, питательных компонентов.

Конкуренция может быть симметричной (растения-конкуренты взаимно ограничивают потребление ресурсов примерно одинаково) или асимметричной (разное взаимное ограничение потребления ресурсов, т. е. один вид оказывает на другой большее влияние) .

Господствующие и угнетенные

Результат конкурентных взаимоотношений хорошо заметен во внешнем облике древесных растений. В любом лесу (смешанном, одно- или разновозрастном) наблюдается дифференциация деревьев по росту и развитию.

• Самые сильные, наиболее крупные экземпляры и с мощной развитой кроной – господствующие . Их немного, но они отличаются наиболее интенсивным потреблением общих ресурсов.
• Основную массу составляют в лесу менее сильные, но нормально развитые деревья, имеющие средние размеры и относительно равные потребности, – индетерминантные .
• Наряду с этим есть и явно слабые, отстающие в развитии экземпляры – угнетенные .

При длительных конкурентных взаимоотношениях угнетенные организмы гибнут, а индетерминантные становятся либо господствующими, либо угнетенными. В лесоведении такое явление называют самоизреживанием. Подобные взаимодействия можно наблюдать в старом одновозрастном ельнике. Здесь хорошо прослеживаются все типы дифференциации – от сильных развитых деревьев до слабых, отмирающих, которые оказываются в условиях сильного затенения и через некоторое время погибают от недостатка света.

Конкуренция деревьев на примере ельника

Подавление соперников может происходить за счет выделения токсичных соединений подземными и надземными частями, взаимным перехватом минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света листовым аппаратом, за счет механических взаимодействий.

Брат на брата

Конкуренция отмечается как между растениями одного вида (внутривидовая борьба) , так и между особями разных видов (межвидовая) .

• В пределах одного вида растения похожи и предъявляют к окружающей среде сходные требования. В этом случае результат внутривидовой конкуренции будет зависеть от физиологических особенностей и индивидуальной наследственности каждого отдельного организма, а также от неравенства индивидуальных условий развития, в частности условий микросреды, которая будет окружать конкретное растение (микропонижения и микроповышения рельефа, избыток или недостаток влаги, защищенность от заморозков и солнцепека и пр.).
• К примеру, в пределах одного вида или породы могут значительно варьироваться наследственные свойства семян. Так, сеянцы дуба, вырастающие из более крупных зрелых желудей, при прочих равных условиях растут энергичнее и быстро обгоняют более слабых собратьев-конкурентов. То есть даже небольшие исходные различия между особями одного вида будут иметь решающее значение для их дальнейшего развития.

Свои и чужие

Гораздо сложнее и разнообразнее конкуренция в смешанных лесных фитоценозах, состоящих из нескольких пород и видов деревьев, многочисленных кустарников, трав, мхов, лишайников. В данном случае антогонизм между растениями часто бывает настолько силен, что приводит к угнетенности значительной части видов и их отмиранию.

При этом исход межвидовых конкурентных взаимоотношений определяется не только условиями окружающей среды, но и видовыми особенностями организмов, их умением приспосабливаться. Даже близкие виды при общем сходстве требований к условиям произрастания всегда чем-то отличаются друг от друга. При более интенсивном развитии одного из них захватывается все большее количество необходимых ресурсов и происходит постепенное вытеснение менее конкурентоспособного соседа.

Так, например, для смешанных одновозрастных лиственнично-еловых культур происходит отмирание ели в засушливые периоды. Благодаря более глубокой корневой системе лиственница могла пользоваться влагой из более глубоких горизонтов почвы, которые оказались недоступны для корневой системы ели.

Часто результат конкуренции между различными видами зависит от их численного соотношения. Так, при преобладании берез в сосново-березовом молодняке сосна постепенно гибнет, а преобладание сосен приводит к отставанию роста и развития молодых берез. В дубравах при увеличении доли примеси ясеня (более 30 %) отмечают ослабление роста основной породы. Ясень обладает более высокой транспирационной способностью, что приводит к более интенсивному иссушению почвы и ухудшению условий совместного развития.

В лесных фитоценозах хорошо видна конкуренция между целыми структурными единицами – различными ярусами лесной растительности. Чем плотнее древесный полог, тем слабее развиты нижележащие подчиненные ярусы и тем более угнетены образующие их отдельные растения.

Парадоксально, но чем лучше условия существования в фитоценозе, тем интенсивнее борьба за жизнь и острее конкуренция. Эту закономерность подтверждают данные лесоводов. В комфортной среде древесные быстрее растут, раньше начинаются процессы смыкания крон, выделения и отмирания угнетенных экземпляров. В результате на единицу поверхности приходится больший процент погибших экземпляров и остается меньшее количество взрослых деревьев, но при этом каждый отдельный организм будет лучше развит и будет занимать большую площадь.

Неблагоприятные взаимоотношения между растениями будут отражаться на их внешнем облике и жизнеспособности (резко меняются размеры, окраска листьев, степень облиствения и декоративность), что может привести к разрушению задуманной группировки.

Чем бьют врага

Растения-конкуренты способны активно воздействовать друг на друга. Подавление соперников может происходить за счет выделения токсичных соединений подземными и надземными частями, взаимным перехватом минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света листовым аппаратом, за счет механических взаимодействий.

Поскольку освещение играет важную роль в жизни растительных организмов, конкуренция за свет – одна из самых острых и ярко выраженных. При разной степени пропускания света деревья, которые оказывают более сильное затенение, постепенно начинают обгонять и подавлять конкурентов. Недостаток освещенности может приводить к опадению ветвей и листьев, замедлению роста и развития и в конечном итоге к гибели растений. Подобные взаимоотношения наблюдаются в природе между теневыносливыми и светолюбивыми породами. Так, темнохвойные виды (ель, сосна, кедр) с плотными кронами со временем вытесняют быстрорастущую, но светолюбивую березу.

Конкуренция деревьев: вытеснение светолюбивых

Механические взаимодействия характерны для загущенного совместного произрастания деревьев и проявляются в виде механических повреждений почек и листьев, а также в виде ран и сухобочин, образующихся за счет взаимного трения стволов и ветвей. У пород, которые имеют гибкие ветви (береза, осина, ольха), распространено охлестывание – при раскачивании ветром их ветви наносят сильные удары по кронам соседей, в результате чего они заметно изреживаются. При этом особенно страдают молодые хвойные, у которых сбивается хвоя, верхушечные почки, замедляется рост, образуются двойные или тройные вершинки.

Пример сильной корневой конкуренции можно наблюдать в болотном сосняке, где ситуация обостряется крайней бедностью почвы верхового болота питательными компонентами. В подобных условиях формируется редкостойный древостой, в котором корневые системы соседних деревьев многократно перекрываются, образуя густую сеть.

Конкуренция деревьев: корни болотного сосняка

Чтобы жили в мире и согласии

При создании искусственных насаждений используют принцип смягчения остроты конкуренции между растительными организмами.

Проблему сочетания несочетаемого можно решать за счет подбора соответствующих условий и тщательного ухода.

• При выборе растений для посадки учитывают биологические особенности роста, развития и приспособленности их видов, пород и форм.
• Также следует обращать внимание на их высоту, глубину проникновения и форму корневой системы, оптимальные сроки вегетации, цветения и плодоношения, неравномерность использования растениями ресурсов местообитания.

В противном случае неблагоприятные взаимоотношения между растениями будут отражаться на их внешнем облике и жизнеспособности (резко меняются размеры, окраска листьев, степень облиствения и декоративность), что может привести к разрушению задуманной группировки.

• В смешанных посадках хорошо совмещать светолюбивые и теневыносливые породы, виды с поверхностной и глубокой корневыми системами, с различными периодами интенсификации поглощения питательных компонентов, требовательные к составу почвы и неприхотливые.
• Для снижения взаимного отрицательного влияния между древесными породами с ярко выраженными конкурентными отношениями в качестве своеобразного буфера можно высаживать соответствующие сопутствующие нейтральные породы или кустарники.
• Использование при посадке достаточно взрослых саженцев позволяет значительно снизить конкуренцию между ними на начальном этапе развития и избежать значительных потерь.
• Важную роль в формировании древесных насаждений играет выбор оптимальной густоты посадки и характера размещения деревьев с учетом не только их декоративных качеств, но и индивидуальных видовых особенностей трансформации во времени.
• Полезно обращать внимание на происхождение посадочного материала – семенное или вегетативное . В первые годы жизни быстрее растут деревья вегетативного происхождения (корнеотпрысковые, порослевые), в этот период они успешно конкурируют с семенными саженцами, которые при отсутствии ухода могут выпасть из композиции. В дальнейшем после выхода в верхние ярусы семенные деревья становятся биологически более устойчивыми.

В целом тема совместимости растений друг с другом и поиска наиболее гармоничных сочетаний весьма обширна, так как характер взаимоотношений растительных организмов очень сложен, может проявляться в различных формах и варьируется в зависимости от возраста растительных организмов, от изменений климатических и почвенных условий.

Можно перечислить лишь некоторые известные конкретные примеры нежелательного соседства различных пород и видов.

Парадоксально, но чем лучше условия существования в фитоценозе, тем острее конкуренция.

Нежелательное соседство

Не стоит создавать смешанных посадок березы и некоторых хвойных . Береза растет, как правило, быстрее хвойных пород и заглушает их. Продукты жизнедеятельности березы могут оказывать негативное влияние на интенсивность ферментативных процессов сосны и лиственницы. Кроме того, береза обладает мощной корневой системой, потребляет много воды и обделяет в этом плане все расположенные по соседству растения. Подобное воздействие могут оказывать и клены . Под ними лучше высаживать тенелюбивые и неприхотливые растения.

Ели способны сильно закислять почву, поэтому ужиться с ними могут только любители кислых почв. Среди них можно назвать папоротники, гортензии, каллы, бегонии.

«Отравляют» почву, т. е. вызывают так называемое почвоутомление, разлагающиеся листья каштан а , ореха . Это связано с тем, что листья данных растений содержат фенольные соединения, которые в процессе распада начинают освобождаться.

Агрессивным растением считается облепиха , забивающая окружающее ее пространство своей порослью.

Интенсивно растущий тополь способен быстро обгонять и подавлять смешиваемые с ним светолюбивые березы, вязы, ясени, клены, которые плохо развиваются и принимают уродливую или изогнутую форму.

В зависимости от условий выращивания неблагоприятно влияет на рост древесных пород карагана древовидная . На сухих почвах ее корневая система располагается в верхних слоях грунта и при совместных посадках с дубом, сосной, ясенем вытесняет их корни в нижние, менее плодородные слои.

При определенных условиях дуб могут заглушать ясень , клен , белая акация , береза , ильмовые .

Среди лип и кленов не следует сажать рододендроны , так как эти деревья обладают поверхностной корневой системой, которая быстро переплетает корни рододендронов и перехватывает влагу. Кроме того, их развесистые кроны задерживают осадки.

Некоторые растения (бук , лох , многие хвойные ) обладают очень высокой аллелопатичной активностью (от греч. allelon – «взаимно» и pathos – «страдание»), поэтому редко образуют одновидовые насаждения. У них происходит угнетение собственного подроста из-за накопления токсичных веществ, в результате чего вид вытесняет сам себя.

Многие травы (одни — быстрее, другие — медленнее) разрастаясь, глушат соседние растения, как травянистые, так и древовидные, особенно стелющиеся сорта можжевельников. Прежде всего это касается трав с длинными корневищами или образующих многочисленные корневые отпрыски, так как бороться с их экспансией очень трудно.

Глушит рост других растений барбарис . Этот кустарник, как и акация белая , конский каштан , пихта , калина , роза , сирень , шиповник и чубушник , активно подавляет рост других растений и относится к группе монопосадочных.

__________________________________________

Антибиоз - это такая форма взаимоотношений, при которой оба взаимодействующих вида или один из них испытывают вредное, подавляющее жизнедеятельность, влияние со стороны другого.

Нейтрализм - это такая форма взаимоотношений, при которой между видами отсутствуют прямые взаимодействия и они не оказывают заметного влияния друг на друга.

В природе такие взаимоотношения между организмами обнаружить достаточно нелегко, так как сложность биоценотических связей приводит к тому, что большинство видов хотя бы косвенно влияют друг на друга.

Например, многие лесные животные (землеройки, мелкие грызуны, белки, дятлы) не связаны в составе биоценоза непосредственными отношениями, но все зависят от запаса семян хвойных пород и на этой основе они косвенно влияют друг на друга.

Отношения нейтрализма характерны для богатых видами сообществ.

Конкуренция (- -).

Конкуренция (от лат. concurro - сталкиваться, стучаться) - это такая форма взаимоотношений, которая наблюдается между организмами при совместном использовании ими ресурсов среды, количества которых недостаточно для всех потребителей.

Конкурентные взаимоотношенияиграют чрезвычайно важную роль в формировании видового состава, распределении видов в пространстве и регуляции численности видов в сообществе.

Различают внутривидовую и межвидовую конкуренцию.

Внутривидовая конкуренция - это борьба за одни и те же ресурсы среды, происходящая между особями одного и того же вида.

Внутривидовая конкуренция - это важнейшая форма борьбы за существование, которая основательно повышает интенсивность естественного отбора.

При этом межвидовая конкуренция проявляется тем резче, чем более сходны экологические потребности конкурентов.

Различают две формы межвидовых конкурентных отношений: прямую и косвенную конкуренцию.

Прямая (активная) конкуренция - подавление одного вида другим.

При прямой конкуренции между видами складываются направленные антагонистические отношения, которые выражаются в разных формах взаимного угнетения (драки, перекрытие доступа к ресурсу, химическое подавление конкурента и т.д).

При этом у многих птиц и животных агрессия является основной формой взаимоотношений, которая определяет конкурентное вытеснение одного вида другим в процессе борьбы за общие ресурсы.

Например :

- в лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами и рыжими полевками приводит к регулярным изменениям мест обитания у этих видов. В годы с повышенной численностью лесные мыши заселяют разнообразные биотопы, вытесняя рыжих полевок в менее благоприятные места. И, наоборот, полевки при численном превосходстве широко расселяются в местах, из которых ранее были вытеснены мышами. При этом было показано, что механизм конкурентного разделения мест обитания основан на агрессивных взаимодействиях;

- морские ежи, поселившиеся в прибрежных водорослях, физически устраняют со своих пастбищ других потребителей этого корма. Опыты с удалением морских ежей показали, что заросли водорослей немедленно заселяются другими видами животных;

- в европейских поселениях человека серая крыса, как более крупная и агрессивная, совершенно вытеснила другой вид - черную крысу, которая теперь живет в степных и пустынных районах.

Косвенная (пассивная) конкуренция - потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам.

Косвенная конкуренция выражается в том, что один из видов ухудшает условия существования другого вида, обладающего сходными экологическими требованиями, не оказывая при этом прямых форм воздействия на конкурента.

При косвенной конкуренции успех в конкурентной борьбе определяется биологическими особенностями видов: интенсивность размножения, скорость роста, плотность населения, интенсивность использования ресурсов и т.д.

Например :

- в одном водоеме не могут совместно существовать широкопалый и узкопалый раки. Обычно победителем оказывается узкопалый рак, как наиболее плодовитый и приспособленный к современным условиям жизни;

- в поселениях человека мелкий рыжий таракан-пруссак вытеснил более крупного черного таракана только потому, что является более плодовитым и лучше приспособленным к специфическим условиям человеческого жилища.

Классическим примером косвенной межвидовой конкуренции являются лабораторные эксперименты, проведенные русским ученым Г.Ф. Гаузе, по совместному содержанию двух видов инфузорий со сходным характером питания.

Оказалось, что при совместном выращивании двух видов инфузорий через некоторое время в питательной среде оставался только один из них. При этом инфузории одного вида не нападали на особей другого вида и не выделяли вредных веществ для подавления конкурента. Это объяснялось тем, что эти виды отличались неодинаковой скоростью роста и в конкуренции за пищу побеждал быстрее растущий и размножающийся вид.

Модельные опыты, проведенные Г.Ф. Гаузе , привели его к формулировке широко известного принципа конкурентного исключения (теорема Гаузе):

Два одинаковых в экологическом отношении вида не могут совместно существовать на одной и той же территории, т.е. не могут занимать совершенно одинаковую экологическую нишу. Такие виды обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени.

Из этого принципа следует , что совместное обитание на одной территории близкородственных видов возможно в тех случаях, когда они расходятся в своих экологических требованиях, т.е. занимают разные экологические ниши.

Например :

- насекомоядные птицы избегают конкуренции друг с другом за счет разных мест поиска пищи: на стволах деревьев, в кустарниках, на пнях, на крупных или мелких ветвях и т.д.;

- ястребы и совы, которые питаются примерно одними и теме же животными, избегают конкуренции благодаря тому, что охотятся в разное время суток:: ястребы охотятся днем, а совы - ночью.

Таким образом, межвидовая конкуренция, возникающая между близкими видами, может иметь два следствия:

- вытеснение одного вида другим;

- разная экологическая специализация видов, позволяющая им существовать совместно.

I. Типы межвидовых отношений. Конкуренция.

Типы взаимодействия между двумя видами

Живые организмы не могут существовать сами по себе. Они связаны воедино разнообразными отношениями, вся полнота которых выявляется лишь при анализе экосистемы как целого. Живые существа зависимы от своего окружения, поскольку им надо питаться, расселяться, защищаться от хищников и т. д. Виды по-разному влияют друг на друга: конкурируют с соседями за пищу и выделяют ядовитые вещества, оказываются полезными друг для друга или "эксплуатируют" другие виды. Сущность межвидовой конкуренции заключается в том, что у особей одного вида уменьшается плодовитость, выживаемость или скорость роста в результате использования ресурса или интерференции со стороны особей другого вида. Однако за этой простой формулировкой кроется большое количество самых разнообразных нюансов. Влияние межвидовой конкуренции на динамику численности популяции конкурирующих видов многолико. Динамика в свою очередь может оказывать влияние на распределение видов и их эволюцию.

Взаимодействия популяций двух видов теоретически можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, - -,+ +, + 0, - 0 и + -. Три из них (++, - - и + -) в свою очередь обычно подразделяются, и в результате мы получаем девять ос­новных типов взаимодействий: 1) нейтрализм, при котором ассоциация двух популяции не сказывается ни на одной из них;
2) взаимное конкурентное подавление, при котором обе популя­ции активно подавляют друг друга; 3) конкуренция за общий ресурс, при которой каждая популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за

Таблица 1 Анализ взаимодействий популяций двух видов 1

1. 0 означает отсутствие значимых взаимодействий; + означает улучшение роста, выживания и другие выгоды для популяции (к уравнению роста прибавляется положительный член); - означает замедление роста и ухудшение других характеристик (к уравнению роста добавляется отрицательный член).

Следует подчеркнуть три принципа, основанные на этих категориях:

1. Негативные взаимодействия проявляются на начальных стадиях развития сообщества или в нарушенных природных условиях, где высокая смертность нейтрализуется r-отбором.

2. В процессе эволюции и развития экосистем обнаруживается тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующих видов,

3. В недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях.

Одна популяция часто влияет на скорость роста или смертность другой. Так, члены одной популяции могут поедать членов дру­гой популяции, конкурировать с ними за пищу, выделять вредные вещества или взаимодействовать с ними другим способом. Точно так же популяции могут быть полезными друг для друга, причем польза в одних случаях оказывается обоюдной, а в других - односторонней. Как было показано в таблице 1, взаимодействия такого рода подразделяются на несколько категорий.

Для выяснения действий различных факторов в сложных природных ситуациях, а также для более точного определения понятий и большей четкости рассуждении полезно пользоваться «моделями» в форме уравнений. Если рост одной популяции можно описать с помощью уравнения, то влияние другой популяции можно выразить членом, который изменяет рост первой популяции. В зависимости от типа взаимодействия в уравнение можно подставлять разные члены. Например, при наличии конкуренции скорость роста каждой популяции равна скорости нелимитируемого роста минус влияние собственной численности (которое растет с ростом численности популяции) и минус величина, характеризующая отрицательное влияние другого вида, N 2 (которая также растет по мере роста численностей обоих видов N 1 и N 2), или

Когда виды двух взаимодействующих популяций оказывают друг на друга благоприятное, а не повреждающее влияние, в уравнение вводят положительный член. В таких случаях обе популяции растут и процветают, достигая равновесных уровней, что благоприятно для обоих видов. Если для роста и выживания каждой из популяций необходимо их взаимное влияние друг на друга, то такие взаимоотношения называются мутуализмом. Если же, с другой стороны, эти благоприятные влияния лишь вызывают увеличение размеров популяции или скорости ее роста, но не являются необходимыми для ее роста и выживания, то такое взаимодействие соответствует кооперации или протокооперации. (Поскольку такая кооперация не есть следствие сознательной или «разумной» деятельности, предпочтительнее пользоваться последним термином.) И мутуализм, и протокооперация приводят к сходному результату: рост популяции в отсутствие другой либо замедлен, либо равен нулю. По достижения равновесия обе популяции в продолжают сосуществовать, обычно сохраняя определенной соотношение.

Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи, света, убежищ и всех иных экологических ресурсов. Исход конкуренции представляет огромный интерес не только для экологов, изучающих процессы формирования состава природных сообществ, но и для эволюционистов, изучающих механизмы естественного отбора.

Для вида, испытывающего конкурентное давление, это означает, что плотность его популяции, а также роль, которую он играет в природном сообществе, снизятся или будут регулироваться действием конкуренции.

Различают конкуренцию внутривидовую и межвидовую. Как внутривидовая, так и межвидовая конкуренция может играть большую роль в формировании разнообразия видов и динамике численности организмов.

Внутривидовая конкуренция -- это борьба за одни и те же ресурсы, происходящая между особями одного и того же вида; это важный фактор саморегуляции численности популяций.

У некоторых организмов (птиц, рыб и других животных) под влиянием внутривидовой конкуренции за пространство сформировался тип поведения, который называется территориальностью. Например, у птиц в начале сезона размножения самец выявляет участок обитания -- территорию. Он защищает ее от вторжения самцов того же вида.

Внутривидовая конкуренция регулирует рост популяций.

Межвидовая конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе, поскольку редко какой вид не испытывает хоть небольшого давления со стороны организмов иных видов.

Формы проявления конкуренции между видами могут быть весьма различными: от жестокой борьбы до почти мирного сосуществования. Но, как правило, из двух видов с одинаковыми экологическими потребностями один обязательно вытесняет другой.

Например, в европейских поселениях человека серая крыса совершенно вытеснила другой вид того же рода -- черную крысу, которая теперь живет в степных и пустынных районах. Серая крыса крупнее, агрессивнее, лучше плавает, поэтому сумела победить. В России сравнительно мелкий рыжий таракан-пруссак вытеснил более крупного черного таракана только потому, что сумел лучше приспособиться к специфическим условиям человеческого жилища.

Проведя исследования межвидовой конкуренции в лабораторных экспериментах по совместному содержанию двух видов инфузорий-туфелек со сходным характером питания, наш отечественный ученый Г. Ф. Г а у з е пришел к выводу, что длительное совместное существование видов с близкими экологическими требованиями невозможно. Этот вывод получил название правила конкурентного исключения.

В природе совместно уживаются только те конкурирующие виды, которые сумели хотя бы немного разойтись в экологических требованиях. Так, в африканских саваннах копытные используют пастбищные корма по-разному: зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну поедают растения определенных видов, газели выщипывают только нижние травы, а антилопы топи кормятся высокими стеблями.

В нашей стране насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом благодаря разному характеру поиска добычи на разных частях дерева.

Конкурентные отношения как экологический фактор играют чрезвычайно важную роль в формировании видового состава и регуляции численности видов в сообществе.

Ясно, что суровая конкуренция может обнаруживаться только между видами, занимающими сходные экологические ниши. Как правило, это родственные виды. Известно, что организмы, ведущие сходный образ жизни, обладающие сходным строением, обитают в разных местах, а если и живут рядом, то используют разные ресурсы и активны в разное время. Их экологические ниши как бы расходятся во времени или в пространстве.

Экологическое разобщение близкородственных видов закрепляется в ходе эволюции. В Центральной Европе, например, существует пять близких видов синиц, изоляция которых друг от друга обусловлена различиями в местообитаниях, иногда в местах кормежки и размерах добычи, а также в небольших деталях внешнего строения. Изменения строения организмов, сопровождающие процессы расхождения их экологических ниш, позволяют говорить о том, что межвидовая конкуренция является одним из важнейших факторов эволюционных преобразований.

Роль конкуренции в разделении местообитаний можно проиллюстрировать простой схемой. При наличии конкуренции с близкородственными или экологически сходными видами зона местообитания сокращается до оптимальных границ. То есть вид распространяется в наиболее благоприятных для него зонах, где он обладает преимуществами по сравнению со своими конкурентами. Если же межвидовая конкуренция выражена слабо, то под влиянием внутривидовой конкуренции популяции данного вида расширяют границы своего местообитания. Таким образом, межвидовая конкуренция может играть важную роль в формировании облика природного сообщества. Порождая и закрепляя разнообразие организмов, она способствует повышению устойчивости сообществ, более эффективному использованию имеющихся ресурсов.

Видео уроки (демонстрация): http://www.youtube.com/playlist?list=PLho0jPYl5RAGkZNhRC_GYHyNrq9pT57Mf

Электронный учебник по экологии http://ekol-ush.narod.ru/

Хищничество - прямые пищевые связи между организмами, при которых одни организмы уничтожаются другими организмами. Примеры: поедание лисицей зайцев, синицей - гусениц.

Конкуренция - тип взаимоотношений, возникающий между видами со сходными экологическими потребностями из-за пищи, территории и др. Пример: конкуренция между лосями и зубрами, обитающими в одном лесу, из-за пищи. Отрицательное влияние конкуренции на оба конкурирующих вида (например, уменьшение численности лосей и зубров вследствие недостатка корма) .

Симбиоз - тип межвидовых отношений, при котором оба организма получают взаимную пользу. Примеры симбиоза: рак-отшельник и актиния, клубеньковые растения и бактерии, шляпочные грибы и деревья, лишайники (симбиоз гриба и водоросли) .

Среди огромного разнообразия взаимосвязей живых существ выделяют определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов разных систематических групп.

Симбиоз

Симбиоз1 - сожительство (от.греч.сим - вместе, биос - жизнь) - форма взаимоотношения, из которых оба партнера или хотя бы один извлекают пользу.

Симбиоз подразделяется на мутуализм, протокооперацию и комменсализм.

Мутуализм2 - форма симбиоза, при которой присутствие каждого из двух видов становится обязательным для обоих, каждый из сожителей получает относительно равную пользу, и партнеры (или один из них) не могут существовать друг без друга.

Типичный пример мутуализма - отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих в их кишечнике. Термиты питаются древесиной, однако у них нет ферментов для переваривания целлюлозы. Жгутиконосцы вырабатывают такие ферменты и переводят клетчатку в сахара. Без простейших - симбионтов - термиты погибают от голода. Сами же жгутиконосцы помимо благоприятного микроклимата получают в кишечнике пищу и условия для размножения.

Протокооперация3 - форма симбиоза, при которой совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них. В этих случаях отсутствует связь именно этой, конкретной пары партнеров.

Комменсализм - форма симбиоза, при которой один из сожительствующих видов получает какую-либо пользу, не принося другому виду ни вреда, ни пользы.

Комменсализм, в свою очередь, подразделяется на квартиранство, сотрапезничество, нахлебничество.

"Квартиранство"4 - форма комменсализма, при которой один вид использует другой (его тело или его жилище) в качестве убежища или своего жилья. Особую важность приобретает использование надежных убежищ для сохранения икры или молоди.

Пресноводный горчак откладывает икру в мантийную полость двухстворчатых моллюсков - беззубок. Отложенные икринки развиваются в идеальных условиях снабжения чистой водой.

"Сотрапезничество"5 - форма комменсализма, при которой несколько видов потребляют разные вещества или части одного и того же ресурса.

"Нахлебничество"6 - форма комменсализма, при которой один вид потребляет остатки пищи другого.

Примером перехода нахлебничества в более тесные отношения между видами служат взаимоотношения рыбы-прилипалы, обитающей в тропических и субтропических морях, с акулами и китообразными. Передний спинной плавник прилипалы преобразовался в присоску, с помощью которой та прочно удерживается на поверхности тела крупной рыбы. Биологический смысл прикрепления прилипал заключается в облегчении их передвижения и расселения.

Нейтрализм

Нейтрализм7 - тип биотической связи, при которой совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно.

Например, белки и лось в одном лесу не контактируют друг с другом.

Антибиоз

Антибиоз - тип биотической связи, когда обе взаимодействующие популяции(или одна из них) испытывают отрицательное влияние друг друга.

Аменсализм8 - форма антибиоза, при которой один из совместно обитающих видов угнетает другой, не получая от этого ни вреда, ни пользы.

Пример: светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затемнения, в то время как сами на дерево никак не влияют.

Хищничество9 - тип антибиоза, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида. Хищничество широко распространено в природе как среди животных, так и среди растений. Примеры: насекомоядные растения; лев, поедающий антилопу и т.д.

Кокуренция - тип биотических взаимоотношений, при котором организмы или виды соперничают друг с другом в потреблении одних и тех же обычно ограниченных ресурсов. Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую.

Внутривидовая кокуренция10 - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями одного и того же вида. Это важный фактор саморегулирования популяции. Примеры: птицы одного вида конкурируют из-за места гнездования. Самцы многих видов млекопитающих (например, оленей) в период размножения вступают друг с другом в борьбу за возможность обзавестись семьей.

Межвидовая кокуренция11 - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями разных видов. Примеры межвидовой кокуренции многочисленны. И волки, и лисы охотятся на зайцев. Поэтому между этими хищниками возникает конкуренция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого.

Например, миноги нападают на треску, лососей, корюшку, осетров и других крупных рыб и даже на китов. Присосавшись к жертве минога питается соками ее тела в течение нескольких дней, даже недель. Многие рыбы погибают от нанесенных ею многочисленных ран.

Все перечисленные формы биологических связей между видами служат регуляторами численности животных и растений в сообществе, определяя его устойчивость.

Различные формы взаимодействия между особями и популяциями:

Урок 14, 15

Практическая работа № 1, 2 Описание антропогенных изменений в естественных природных ландшафтах своей местности